دانشگاه آزاد اسلامي واحد دامغان
دانشکده کشاورزي
گروه بيماري شناسي گياهي
پايان نامه
جهت دريافت دانشنامه کارشناسي ارشد(M. Sc.)
رشته بيماري شناسي گياهي
عنوان
شناسايي قارچ‌هاي تيره Erysiphaceae‌ عامل سفيدك‌هاي پودري در ورامين
استاد راهنما:
دکتر يونس رضايي دانش
استاد مشاور:
دکتر مهدي پيرنيا
نگارش:
الهه مهرورز
سپاسگزاري
با سپاس از سه وجود مقدس:
آنان که ناتوان شدند تا ما به توانايي برسيم…
موهايشان سپيد شد تا ما رو سفيد شويم…
و عاشقانه سوختند تا گرمابخش وجود ما و روشنگر راهمان باشند…

پدرانمان
مادرانمان
استادانمان
بر خود لازم ميدانم از کليه کساني که در مراحل مختلف اين تحقيق مرا ياري نمودند تشکر و قدرداني کنم. از پدر و مادر عزيزم به خاطر زحمات بي دريغشان و همچنين از استاد راهنماي گرامي ام، جناب آقاي دکتر يونس رضايي دانش و استاد مشاور محترم، جناب آقاي دکتر مهدي پيرنيا که انجام اين تحقيق بدون کمک و راهنمايي ايشان ميسر نبود.
تقديم به
روح مادرم
مادرم، آنکه آفتاب مهرش در آستانه قلبم، همچنان پابرجاست و هرگز غروب نخواهد کرد
و
پدر بزرگوارم
به پاس همه محبتها و زحمات بي دريغش
فهرست مطالب
عنوان صفحه
چکيده1
فصل اول: مقدمه و کليات
1-1 مقدمه4
1-2 موقعيت جغرافيايي6
1-2-1 موقعيت جغرافيايي و شرايط اقليمي شهرستان ورامين7
1-2-2 حاصلخيزي و استعداد اراضي منطقه 8
1-3 اهميت و اهداف تحقيق9
فصل دوم: بررسي منابع
2-1- مطالعات انجام شده در ساير کشورها
2-2- مطالعات انجام شده در ايران11
فصل سوم: مواد و روشها
3-1- جمع آوري نمونه13
3-2- آماده سازي نمونه13
3-3- مطالعات ماکرومرفولوژي13
3-4- تهيه اسلايد، عکس و ترسيم13
3-5- مطالعات ميکرومرفولوژي14
3-6- شناسايي14
فصل چهارم: نتايج و بحث
4-1-Blumeria graminis 18
4-2-Erysiphe alphitoides21
4-3-Microsphoera berberidis 23
4-4-Erysiphe beta26
4-5-Erysiphe bivonae 29
4-6-Erysiphe convolvuli 31
4-7-Erysiphe cruciferarum34
4-8-Erysiphe necator36
4-9-Erysiphe pisi39
4-10-Erysiphe platani 42
4-11-Erysiphe polygoni44
4-12-Erysiphe trifolii 46
4-13-Erysiphe verbenae 49
4-14-Golovinomyces cichoracearum51
4-15-Golovinomyces depressus 53
4-16-Golovinomyces orontii56
4-17-Golovinomyces sordidus 58
4-18-Leveillula taurica60
4-19-Oidium jasmini 63
4-20-Podosphaera pannosa 65
4-21-Podosphaera tridactyla 67
4-22-Podoophaera xanthii70

فهرست مطالب
عنوان صفحه
4-4- پيشنهادات73
4-5- منابع 74

فهرست جداول
عنوان صفحه
جدول 4-1- مشخصات نمونهها و گونههاي شناسايي شده20
فهرست شکلها
عنوان صفحه
شکل1- Blumeria graminis روي Triticum aestivum (آنامورف)19
شکل2- Blumeria graminis روي Triticum aestivum (تلئومورف)20
شکل3- Erysiphe alphitoidesروي Quercus sp22
شکل4- Microsphoera berberidisروي Berberis thunbergii (آنامورف)24
شکل5- Microsphoera berberidisروي Berberis thunbergii (تلئومورف)25
شکل6- Erysiphe betaروي Beta vulgaris (آنامورف)27
شکل7- Erysiphe betaروي Beta vulgaris (تلئومورف)28
شکل8- Erysiphe bivonaeروي Ulmus sp.30
شکل9- Erysiphe convolvuli روي Convolvulus arvensis (آنامورف)33
شکل10- Erysiphe convolvuli روي Convolvulus arvensis (تلئومورف)33
شکل11-Erysiphe cruciferarum روي Sisymberium officinalis35
شکل12- Erysiphe necator var.necator روي Vitis vinifera (آنامورف)37
شکل13- Erysiphe necator var.necator روي Vitis vinifera(تلئومورف)38
شکل14- Erysiphe pisiروي .Vicia sp (آنامورف)40
شکل15- Erysiphe pisiروي .Vicia sp (تلئومورف)41
شکل16- Erysiphe plataniروي Platanus orientalis43
شکل17- Erysiphe polygoniروي Polygonum erioptera45
شکل18- Erysiphe trifoliiروي Trifolium rubens (آنامورف)47
شکل19- Erysiphe trifoliiروي Trifolium rubens (تلئومورف)48
شکل20- Erysiphe verbenaeروي Verbena officialis50
شکل21- Golovinomyces cichoracearum روي Lactuca orientalis52

شکل22- Golovinomyces depressusروي Arctium lappa (آنامورف)54
شکل23- Golovinomyces depressusروي Arctium lappa (تلئومورف)55
شکل24- Golovinomyces orontiiروي Cucurbita maxima57
شکل25- Golovinomyces sordidusرويPlantago magor59
شکل26- Leveillula tauricaروي Alhagi persarurm (آنامورف)61
شکل27- Leveillula tauricaروي Alhagi persarurm (تلئومورف)62
شکل28Oidium jasminei – روي .Jasminium sp64
شکل29- Podosphaera pannosaروي Rosa officinalis66
شکل30- Podosphaera tridactylaروي Prunus armeniaca (آنامورف)68
شکل31- Podosphaera tridactylaروي Prunus armeniaca (تلئومورف)69
شکل32- Podoophaera xanthiiروي Cucurbita maxima 71

چکيده
به منظور شناسايي عوامل مولد سفيدک سطحي (Ascomycota, Erysiphales) نمونهبرداري از مناطق مختلف شهرستان ورامين در طول بهار و تابستان سالهاي 89-1388 انجام شد. گونههاي Blumeria graminis (روي aestivum , Triticum Phalaris sp. Stellaria sp.)، Erysiphe alphitoides (روي Quercus sp.)، Erysiphe berberidis (روي Berberis thunbergii)، Erysiphe betae (روي Beta vulgaris)، Erysiphe bivonae (روي Ulmus sp.)، Erysiphe convolvuli (روي Convolvulus arvensis)، Erysiphe cruciferarum (روي Brassica oleraceae, Brassica rapa, Sisymberium officinalis)، Erysiphe necator (روي Vitis vinifera)، Erysiphe platani (روي Platanus orientalis)، Erysiphe pisi (روي Vicia sp.)، Erysiphe polygoni (روي Polygonum erioptera)، Erysiphe verbenae (روي Verbena officinalis)، Erysiphe trifolii (روي Melilotus officinalis, Trifolium rubens)، Golovinomyces cichoracearum (روي Gerbera jamesonii , , Lactuca serriola Zinnia sp. , Taraxacum syriacum)، Golovinomyces depressus (روي Arctium lappa)، Golovinomyces orontii (روي Cucurbita maxima , (Helianthus annus، Leveillula taurica ) روي Alhagi persarum , Heliotropium curopeum, Lactuca serriola, Medicago sativa , Solanum melongena , Verbena officinalis Lycopersicum esculentum)، Oidium jasmini (روي Jasminum sp.)، Podosphaera pannosa(روي Rosa sp.)، Podosphaera tridactyla (روي Prunus armenaca )، Podosphaera xanthii (روي Calendula sp., Cucumis sativus, Cucumis melo, Cucurbita maxima) شناسايي شدند. Oidium jasmini روي Jasminum sp. براي اولين بار از ايران معرفي ميشود. گياهان Gerbera jamesonii و Berberis thunbergii به ترتيب ميزبانهاي جديد براي Golovinomyces cichoracearum و Erysiphe berberidis در ايران محسوب ميشوند.
واژههاي کليدي: رکورد جديد، تاکسونومي، قارچ، بيماريهاي گياهي
فصل اول
مقدمه و کليات
1-1مقدمه:
قارچ‌هاي مولد سفيدك پودري گياهان به تيره Erysiphaceae (Ascomycota, Erysiphales) تعلق دارند و از مهمترين بيمارگرهاي گياهي هستند كه ضمن داشتن انتشار جهاني، طيف وسيعي از گياهان نهادانه را مورد حمله قرار ميدهند. (Amano, 1986). اين قارچها پارازيت اجباري گياهان ميباشند زيرا سيکل زندگي آنها به طور کامل به ميزبان وابسته است. ميسليوم اين قارچ‌ها به صورت اپي‌فيت و يا گاهي اندوفيت روي برگ‌ها، شاخه‌ها، گلها و حتي ميوه‌ها تشكيل ميشود و ظاهري سفيد تا خاكستري رنگ به سطح قسمت‌هاي آلوده مي‌دهد. اين قارچ‌ها براي ادامه سيكل زندگي پارازيتي خود و همچنين جلوگيري از سيستم‌هاي مقاومتي در ميزبان و بدست آوردن منابع غذايي، از سلول‌هاي ميزبان استفاده مي‌كنند، بدون اينكه خسارت زيادي به سلول‌هاي ميزبان وارد نمايند (Bushnell and Gay, 1978).
در ابتدا شناسايي اين گروه از قارچ‌ها بر پايه خصوصيات تلئومورف از قبيل شکل زوايد آسکوکارپ، تعداد آسکها در هر آسکوکارپ و تعداد آسکوسپور در هر آسک استوار بود. به تدريج خصوصيات مربوط به آنامورف از قبيل محل استقرار ميسليوم روي ميزبان، مرفولوژي و ابعاد کنيديوفور و کنيديوم، شکل سلول پايه کنيديوفور، منفرد يا زنجيري بودن کنيديومها و وجود يا عدم وجود اجسام فيبروزين درون کنيديوم اهميت خود را در تاکسونومي سفيدکهاي سطحي آشکار ساخت، تا آنجا که نتايج مطالعات مولکولي بر مبناي توالي يابي DNA ريبوزومي نيز اهميت خصوصيات آنامورف در مقايسه با تلومورف در طبقه بندي اين گروه از قارچها را تاييد کرد و مشخص شد خصوصيات مربوط به آنامورف داراي ارزش بيشتري در تاكسونومي سفيدکهاي سطحي هستند. براون (Braun 1987, 1995) در دو منوگراف، سفيدکهاي سطحي اروپا و نمونههاي متعددي از قارچهاي متعلق به راسته Erysiphales از سراسر دنيا را مورد مطالعه قرار داد و 18 جنس و 516 گونه از اين قارچها را تشريح کرد که 3 جنس در جنسهاي ديگر ادغام شدند و تعداد آنها به 15 جنس کاهش يافت. از 15 جنس معرفي شده در اين قارچها، 12 جنس اکتوپارازيت و 3 جنس ديگر شامل Leveillula، Pleochaeta، Phyllactina اندوپارازيت هستند. دامنه ميزباني Phyllactinia و Pleochaeta به گياهان جنگلي و يا چوبي محدود ميشود، در حالي که Leveillula گياهان علفي را آلوده ميکند (Mori et al, 2000).
ميسليومهاي رويشي سفيدکهاي سطحي به صورت فشرده روي سطح برگ، شاخه، ميوه و شاخههاي جوان توليد ميشوند، گاهي توليد ديوارههاي ضخيم شبيه کلاميدوسپور در گونهها ديده ميشود (Zheng, 1985).
شرايط رطوبت براي جوانه زدن کنيديوم در قارچهاي مولد سفيدک پودري موثر است. اين پاتوژنها با ايجاد يک پوشش پودري سفيدک رنگ موجب کاهش فتوسنتز و کندي رشد گياه ميشوند. اسپورهاي آنها توسط باد، آب و يا وسايل مکانيکي منتقل ميشود و شرايط نامساعد را روي بخشهاي آلوده گياه و همچنين روي بقاياي گياهي سپري ميکنند. سفيدکهاي سطحي به 2 فرم جنسي و غير جنسي ظاهر ميشوند که فقط در جنسهاي معدودي مرحله جنسي ديده نشده است (Braun, 1987). گونههاي هموتاليک (يک پايه) و هتروتاليک (دوپايه) در اين راسته گزارش شده است. به نظر ميرسد گونههاي هتروتاليک ميزبانهاي مخصوص به خود را دارند. به طوريکه تنها يك طيف محدودي از ميزبانهان گياهي و حتي يك رقم خاص را به عنوان ميزبان خود انتخاب ميكنند (Takamatsu et al., 2000). يكي از نظريات در طي دوران تكاملي اعضاي Erysiphales، گسترش دامنه ميزباني از درختان به گياهان علفي است كه با مطالعات مولكولي نيز اين نظريه تأييد شده است (Hirata et al., 2000; Mori et al., 2000).
كنيديومها در مرحله غيرجنسي عامل پراكنش و توسعه بيماري هستند و در پايان فصل رشد اين قارچ‌ها اسپور جنسي توليد مي‌كنند كه به آن آسكوسپور مي‌گويند و درون كيسه‌اي به نام آسك قرار ميگيرند. آسك‌ها نيز درون اندامي به نام آسكوكارپ (کاسموتسيوم) كه فاقد روزنه مي‌باشند جاي دارند.
جنس‌هاي سفيدك پودري هم‌اكنون در 5 زير خانواده قرار گرفته‌اند كه بعضي جنس‌ها اضافه و بعضي ادغام شده‌اند (Braun, et al., 2002). 4 زير خانواده Blumeriae، Ersipheae، Golovinomyceteae و Cystotheceae داراي ميسليوم‌هاي خارجي بوده و مرحله غيرجنسي آنها Oidium مي‌باشد، كنيديوم‌ها روشن و بيضي يا تخم‌مرغي شكل هستند كه به صورت زنجيري و يا منفرد تشكيل مي‌شوند. زيرخانواده ديگر Phyllactinieae نام دارد و شامل جنسهاي Phyllactinia (آنامورف Ovulariopsis) و Levaillula (آنامورف Oidiopsis) و Pleocheta (آنامورف Streptopodium) مي‌باشد. كنيديوم‌ها روشن و نوك تيز، چماقي و گاهي سيلندري بوده و معمولاً به صورت منفرد تشكيل مي‌شوند(Boesewinkel, 1980; Braun, 1987).
1-2- موقعيت جغرافيايي:
1-2-1- موقعيت جغرافيايي و شرايط اقليمي شهرستان ورامين:
شهر ورامين در 39 درجه و 51 دقيقه شرقي ، و 35 درجه و 19 دقيقه و 30 ثانيه عرض شمالي واقع است وسعت شهرستان حدود 1750 کيلومترمربع مي باشد. دشت ورامين عمدتا از رسوبات آبرفتي رودخانه جاجرود تشکيل شده است. اين رسوبات علاوه برحاصلخيزي به علت طبيعت آبرفتي وماسه اي خود مخزن مناسبي براي ذخيره آب هاي زيرزميني است. کوه قره قاج در شمال و يک رشته کوه که ارتفاع متوسط بلندي آنها به 1300متر ازسطح درياي آزاد مي رسد به نام سياه کوه درجنوب شرقي اين منطقه قرار دارد. برابر تقسيمبندي اقليمي ورامين سرزميني خشک و نيمه بياباني است. تغييرات ميزان درجه حرارت، روز و شب و فصول زياد است. مقدار تبخير سالانه (حدود 2300 ميليمتر) و به مراتب بيشتر ازمقدار بارندگي (174 ميليمتر) و نزولات آسماني است. رطوبت متوسط هوا در دماهاي 29-7 ، 52% بوده است. حداکثر دماي آن تا 44 و حداقل به 14 درجه سانتيگراد زيرصفر رسيده است. تعداد روزهاي يخبندان در سال حدود 73 روز برآورد شده است. ورامين منطقه اي حاصلخيز است که از اعتدال هوا و خاک مناسب برخوردار است، ولي از قديم ازکمبود آب رنج ميبرده است. منابع آب منطقه در گذشته علاوه بر نزولات جوي که حدود 150 تا 200 ميليمتر در سال ميباشد عمدتا سفرههاي زيرزميني و رودخانه جاجرود هستند که از قديم بوسيله حفر قنوات و جدا کردن نهرها از جاجرود مورد استفاده واقع ميشده است.
1-2-2- حاصلخيزي واستعداد اراضي منطقه
اراضي منطقه از نظر استعداد کشاورزي به انواع ذيل طبقه بندي شده است
1-اراضي درجه يک که شامل اراضي بسيار مناسب با وسعت 32750 هکتار
?-اراضي درجه 2 شامل اراضي مناسب با وسعت 22650 هکتار
3-اراضي درجه 3 شامل اراضي نسبتا مناسب با وسعت 12600 هکتار
1-2-3- جدول نمايش اراضي قابل کشت:
نوع محصولات مساحت زير کشتسطح زير کشت هر محصولغلات 30000گياهان علوفه اي8500پسته 1700زيتون180صيفي جات7540مجمع اراضي قابل کشت695001-3- اهميت و اهداف تحقيق
اين تحقيق به منظور شناسايي جنس‌ها و گونه‌هاي مولد سفيدک سطحي و ميزبان‌هاي آن‌ها در سطح منطقه ورامين و طبقه‌بندي آرايه‌ها با توجه به تغيير و تحولات اخير در طبقه‌بندي اعضاي Erysiphaceae انجام شده است. اين قارچ‌هاي به علت پوشش قارچي روي برگ و جلوگيري از عمل فتوسنتز باعث كندي رشد بوته‌ها و كاهش كيفيت محصول مي‌گردند.
فصل دوم
بررسي منابع
2-1- مطالعات انجام شده در ساير کشورها
تاريخچة مطالعة قارچهاي راستة Erysiphales به سال 1815 برمي‌گردد كه فردي به نام دكاندول همة عوامل مولد سفيدك پودري را در يك جنس به نام Erysiphe قرار داد (Decandolle, 1815). در بين محققان قديمي اين عقيده وجود داشت كه خصوصيات محدودي در تاكسونومي Erysiphaceae مي‌تواند مورد استفاده قرار گيرد. هيراتا (Hirata, 1942) بررسيهايي روي لوله تندشي كنيديومها انجام داد. بلومر(Blumer, 1967) 5 تيپ براي كنيديوفور تشخيص داد كه عبارت بود از: 1- Oidium 2- Ovulariopsis 3- Oidiopsis كه خود Oidium شامل Euoidium و Pseudoidium مي‌باشد.
گلووين (Golovin, 1956) مطالعه وسيعي روي جنس هاي Leveillula انجام داد و گونه L. taurica را به شش گروه بر حسب شكل و اندازه‌ي كنيديومها تقسيم كرد كه هر كدام از اين گونهها معمولا به نام تيره ميزبان نامگذاري شده بود. تاكسونومي جنس Leveillula به علت شباهت مرفولوژيكي در بين گونهها بسيار پيچيده است (Braun, 1987). شين در سال 2000 قارچ هاي تيره Erysiphaceae را در کره مطالعه و مجموعهاي از 104 گونه متعلق به 13 جنس را گزارش کرد.(shin, 2000 )
هما (Homma, 1937) قارچهاي Erysiphaceae در ژاپن را مورد بررسي قرار داد و نه گونه جنس Phyllactinia را معرفي کرد.
آناليز توالي نوکلئوتيدي S rDNA 5.8 توسط سينز و تيلور (Saens and Taylor, 1999) و موري و همکاران (Mory et al., 2000) نشان داد که اين توالي بسيار حفاظت شده است، ولي ناحيه ITS rDNA داراي تنوع قابل ملاحظهاي جهت تفکيک جنسها وگونهها ميباشد.
خداپرست و همکاران (Khodaparst et al., 2001) فيلوژني جنس Leveillula را از طريق توالييابي نواحي 5.8S rDNA, ITS2, ITS1 مورد بررسي قرار دادند. طي اين بررسي 13 گونه جنس Levaillula در شش کلاد جداگانه قرار گرفتند.
اولين كليد شناسايي بر اساس 12 خصوصيت مرفولوژيكي كنيديوم، كنيديوفور، آپرسوريوم، هوستوريوم و اجسام فيبروزين و نيز ميسليوم توسط بوسوينكل (Boesewinkel, 1977) ارايه شد. طبق نظر ژنگ (Zheng, 1985) 6 تا 7 جنس در اين راسته به طور جهاني انتشار دارند. براون (Braun, 1987) تعداد جنسهاي تيره Erysiphacea را به 16 جنس تقليل داد و 2 جنس Uncinuliella و Setoerysiphe را به ترتيب مترادف جنسهاي Uncinula و Erysiphe قرار داد. گزارش‌هاي مهمي توسط كوك و همكاران (Cook et al., 1997) مطرح شده زيرا آنها سطح كنيديوم‌ها را توسط ميكروسكوپ الكتروني (SEM) مورد بررسي قرار دادند و جنس Oidium را در ميان 8 زير جنس تفكيك كردند ولي نتوانستند تفاوت برجستهاي در آنامورف Sphaerotheca و Podosphaera پيدا كنند و تفاوت اين دو جنس را فقط در ميزبانهاي آنها مي‌ديدند. تاکاماتسو و همکاران (Takamatsu et al., 1999) با توالييابي نوكلئوتيدي ناحيه ITS نشان دادند كه درصد تفاوت نوكلئوتيدي در اين ناحيه بين دو جنس، در حد تفاوت بين دو جنس مجزاي از هم نيست، در نتيجه به پيشنهاد اين محققين اين دو جنس در هم ادغام شده و يك جنس واحد به نام Podosphaera معرفي شد. آنها اعتقاد داشتند كه جنس‌هاي Erysiphe، Microsphaera و Uncinula بر اساس مطالعه فيلوژني مولكولي و مطالعات ميكروسكوپ الكتروني (SEM) سطح كنيديومها، در يك جنس منفرد قرار مي‌گيرند. طبق نظر براون و تاكاماتسو (Braun and Takamatsu, 2000) جنس‌هاي Microsphaera و Erysiphe از لحاظ ژنتيکي شباهت بسيار زيادي با هم دارند و در يک گروه قرار ميگيرند.
پيشنهاد معرفي زيرجنس براي گروه Pseudoidium توسط كوك و همكاران (Cook et al., 1997) و براون و همکاران (Braun et al., 2001) انجام شده و بر اين اساس 6 زيرجنس در گروه Pseudoidium معرفي شده است. تاكاماتسو (Takamatsu, 2004) فيلوژني و تكامل سفيدكهاي پودري را از طريق توالييابي DNA ريبوزومي مورد بررسي قرار داد و اين تحقيق ارتباط نزديك اعضاي Erysiphales را با خانواده Myxotrichaceae از راسته Onygenales تاييد نمود. همچنين بر اساس ساعت مولكولي جديد، زمان انشعاب راسته Erysiphales از خانواده Myxotrichaceae، 100 ميليون سال قبل و زمان اولين انشعاب ايجاد شده درون اعضاي اين راسته را كه جنس Blumeria از ديگر اعضاي اين گروه جدا شده است 76 ميليون سال قبل تخمين زده شد.Takamatsu, s., Matsuda, S., 2004)) .سينز و تيلور (Saens and Taylor, 1999) فيلوژي قارچ‌هاي راسته Erysiphales را از طريق توان‌يابي ناحيه ITS rDNA مطالعه نمودند، 6 گروه منوفيلتيك مجزا تشخيص دادند كه نتايج اين تحقيق تقريبا مشابه به نتايج تحقيق خداپرست و همكاران (Khodaparast et al., 2005) است. اين مطالعه به نقش آنامورف‌ها در طبقه‌بندي اين گروه از قارچ‌ها تاكيد دارد و در نتيجه برخي خصوصيات مربوط به تلئومورف و به خصوص صفاتي مثل زوايد اطراف آسكوكارپ، فاقد ارزش تاكسونومي هستند.
2-2- مطالعات انجام شده در ايران
در مورد تاكسونومي قارچهاي تيره Erysiphacea در ايران مطالعات محدود و پراكنده اي انجام شده است. محمدي دوستدار (1348) در كتاب قارچشناسي (سفيدکهاي ايران) به شرح جنسها و گونههاي عمده سفيدكهاي پودري ايران پرداخته است. ارشاد (1350) با بررسي نمونههاي موجود در مجموعه قارچهاي مؤسسه بررسي آفات و بيماريهايگياهي از 65 گونه سفيدك پودري روي ميزبانهاي مختلف نام برده است. در فهرست قارچهاي ايران (Ershad 2009) نام آرايههاي متعددي از عوامل مولد سفيدک پودري و ميزبانهاي آن ذكر شده است. تاجيک-قنبري و همكاران (1374) قارچهاي تيره Erysiphaceae را در پارک ملي گلستان مطالعه و 26 گونه سفيدك پودري را شناسايي، توصيف و ترسيم كردند كه از بين آنها دو گونه براي فلور قارچهاي ايران جديد بود. حاجيان و همكاران (1378) گونه جديدي از قارچهاي تيره Erysiphaceae را از ايران گزارش نمودند. نيكنام و گويا (1999) تعدادي از گونههاي مولد سفيدك پودري روي فلور گياهي دانشگاه تبريز را شناسايي و معرفي نمودند. خداپرست و همكاران (1379 و1380) قارچهاي تيره Erysiphaceae را در استان گيلان بررسي كردند و 45 گونه را شناسايي و نام گذاري كردند كه از بين آنها 11 گونه براي نخستين بار از ايران گزارش شده است. همچنين در اين تحقيق نمونههاي ايراني با توجه به رده بندي جديد اين قارچها مورد مقايسه و ارزيابي قرار گرفته اند و نامگذاري آرايهها بر اساس سيستم طبقه بندي پيشنهاد شده توسط براون و تاكاماتسو (Braun and Takamatsu, 2000) انجام شده است. خداپرست و همكاران (1382) در يك تحقيق ديگر، ارتباط فيلوژنتيك بين 23 تاكسون از جدايه‌هاي ايراني Erysiphe و Microsphaeraرا براساس توالييابي ناحيه ITS rDNA مورد بررسي قرار دادند. نتايج اين تحقيق نشان داد كه Erysiphe يك تاكسون هتروژن است و به همين دليل گونههاي متعلق به اين جنس در گروههاي منوفيلتيك جداگانهاي قرار گرفتند كه اين گروه‌هاي منوفيلتيك از لحاظ مرفولوژي نيز قابل تفكيك هستند. علاوه بر اين خداپرست و همكاران (Khodaparast et al., 2005) با توالييابي ناحيه 28S rDNA مربوط به 34 آرايه ايراني سفيدكهاي پودري روابط فيلوژنتيك بين اين آرايهها را مورد بررسي قرار دادند. در كلادوگرام ايجاد شده 5 گروه منوفيلتيك جداگانه تشخيص داده شد كه اين گروه منوفيلتيك از لحاظ مورفولوژي نيز قابل تفكيك هستند. نتايج اين تحقيق نشان داد كه اعضايErysiphe .sect Erysiphe و Uncinula و Microsphaera گروه منوفيلتيك Pseudoidium را تشكيل دادند كه وجه مشخّصه آنها داشتن كنيديومهاي منفرد روي كنيديوفور است. اعضاي Erysiphe sect. Galepsidis و Erysiphe sect. Golovinomyces به دليل داشتن كنيديومهاي زنجيري و فاقد اجسام فيبروزين، گروه منوفيلتيك Euoidium را تشكيل دادند. Cystotheca، Podosphaera، Sawadaea و Sphaerotheca به دليل وجود اجسام فيبروزين در كنيدي، در يك گروه منوفيلتيك قرار گرفتند. Blumeria graminis با درصد حمايت آماري بسيار اندك با اعضاي حاوي اجسام فيبروزين در كنيديوم، گروهبندي شد و اين واقعيت را اثبات كرد كه اين آرايه ارتباط نزديكي با گونههاي Erysiphe ندارد. پيرنيا و همكاران (Pirnia et al., 2005) بر اساس مارپيچي بودن ياخته پايه کنيديوفور و چند ياختهاي بودن پايه ياختههاي پنسيليومي، براي اولين بار در ايران عامل سفيدک سطحي پسته را Phyllactinia pistaciae معرفي کردند. آنها جنس Phyllactinia در ايران را مطالعه و 7 آرايه شناسايي کردند (Pirnia et al., 2007). همچنين در مطالعات پيرنيا و همکاران
(Pirnia et al., 2006) مشخص شد که بررسي دقيق ياختههاي پنسيليومي در جنس Phyllactinia ميتواند در کنار ساير خصويات مربوط به آنامورف و تلئومورف جهت شناسايي و تفکيک گونهها مورد استفاده قرار گيرد. خداپرست و همكاران (1382)، فيلوژني جنس Leveillula را از طريق توالي يابي مناطق rDNA, ITS مورد بررسي قرار دادند و در اين تحقيق 1 گونه از جنس Leveillula در شش كلاد جداگانه قرار گرفت. آنها پيشنهاد نمودند كه L. taurica sensu lato شامل چندين گونه متفاوت بوده و يك گونه مركب (complex) مي‌باشد. قاسم زاده و همكاران (1387) مطالعاتي روي Podosphaera Section Sphaerotheca در ايران انجام دادند كه در اين بين 13 گونه شناسايي شد. طبق آخرين چك ليست ارايه شده توسط خداپرست و عباسي (Khodaparast and Abbasi, 2007) 8 جنس تلئومورفي از عوامل سفيدک سطحي در ايران وجود دارند که شامل يک گونه Blumera، 14 گونه Erysiphe Sect. Erysiphe، 15 گونه Erysiphe Sect. Microphaera، 6 گونه Erysiphe Sect Uncinula، 9 گونه Golovinomyces، 14 گونه Leveillula، 2 گونه Neoerysiphe، 3 گونه Podosphaera Sect. Podosphoaera، 12 گونه Podosphaera Sect. Sphaerotheca، 2 گونه Sawadaea و نيز يك جنس آنامورفيك با 5 گونه Oidium مي باشد.
فصل سوم
مواد و روش ها
مواد و روش ها
3- 1- جمع آوري نمونه
در اين بررسي از نقاط مختلف شهرستان ورامين و از گياهان داراي علايم پوشش پودري سفيد رنگ روي برگ در فصول بهار و تابستان سالهاي 89-88 نمونههايي جمعآوري شد. اين نمونهها جهت مطالعه به آزمايشگاه منتقل شدند.
3-2- آماده سازي نمونه
پس از انتقال به آزمايشگاه شناسايي گياهان ميزبان توسط متخصصين گياهشناس انجام شد. سپس نمونهها درون پاکتهاي مناسب قرار گرفتند و اطلاعاتي از قبيل نام ميزبان، محل و تاريخ نمونهبرداري، نام جمعآوري کننده و شماره هرباريومي نمونهها بر روي پاکت نوشته شد.
3-3- مطالعات ماکرومرفولوژي
با استفاده از استرئوميکروسکوپ، محل قرار گرفتن اندامهاي قارچي در سطح بالايي يا تحتاني برگها و تراکم پوشش پودري در سطح پهنک مورد مطالعه قرار گرفت.
3-4- تهيه اسلايد، عکس و ترسيم
در اين مرحله از اندامهاي مختلف قارچ از قبيل آسکوکارپ، کنيديوفور و کنيديوم به کمک سوزن تيز در اسيد لاکتيک 25 درصد چندين اسلايد ميکروسکوپي تهيه شد. به اين صورت که يک قطره از محلول مذکور را روي يک لام شيشهاي ريخته و اندامهاي قارچ با استفاده از سوزن در اين محلول قرار گرفتند و روي آنها با لامل پوشيده شد. سپس براي ممانعت از خشک شدن اسلايدها، اطراف لاملها با لاک گرفته شد و قارچها به طور مستقيم از سطح بستر طبيعي مطالعه شدند. سپس از اندام هاي مذکور با استفاده از دوربين متصل روي ميکروسکوپ عکس و به کمک لوله ترسيم متصل روي ميکروسکوپ ترسيم هاي مناسب انجام شد.
3-5- مطالعات ميکرومرفولوژي
با استفاده از ميکروسکوپ نوري Nikon مدل Eclipse 50i مشخصات کنيديوم (منفرد يا زنجيري بودن، شکل، ابعاد)، کنيديوفور (ابعاد، وجود يا عدم وجود بند و تعداد آنها) و ياخته پايه کنيديوفور (استوانهاي، مارپيچي يا انحنا دار بودن و ابعاد آن) مورد بررسي قرار گرفت و ابعاد حداقل 50 مورد از هر کدام از اندامهاي مذکور در چند اسلايد ميکروسکوپي به کمک ميکرومتر مدرج تعبيه شده روي عدسي چشمي اندازهگيري شد.
3-6- شناسايي
با دادههاي حاصل از مطالعات ماکرومرفولوژي و ميکرومرفولوژي مراحل جنسي و غير جنسي و با مراجعه به منابع معتبر نظير منوگراف براون (Braun, 1987)، براون و تاکاماتسو (Braun and Takamatsu, 2000)، فهرست قارچهاي ايران (Ershad, 2009) و چك ليست ارايه شده توسط خداپرست و عباسي (Khodaparast and Abbasi, 2007) آرايهها شناسايي و تعيين نام شدند.
فصل چهارم
نتايج و بحث
در اين تحقيق 6 جنس و 22 گونه از سفيدکهاي سطحي روي 40 ميزبان گياهي مورد بررسي قرار گرفته است که اطلاعات آنها در جدول 4-1 آمده است. Oidium jasmini روي Jasminum sp. براي اولين بار از ايران معرفي ميشود. گياهان Gerbera jamesonii و Berberis thunbergii به ترتيب ميزبانهاي جديد براي Golovinomyces cichoracearum و Erysiphe berberidis در ايران محسوب ميشوند.
نمونههاي جمعآوري شده در هرباريوم مجموعه قارچهاي دانشگاه آزاد اسلامي واحد دامغان نگهداري ميشوند و شماره ثبت آنها بعد از ذکر مشخصات نمونه داخل پرانتز آمده است. ترسيمها با لوله ترسيم متصل به ميکروسکوپ Nikon انجام شده است و کنار هر ترسيم عدد مقياس ذکر شده است.
جدول 4-1 مشخصات نمونهها و گونههاي شناسايي شده در اين تحقيق
محل جمع آوريتاريخ جمع آوريميزبانپاتوژنورامين22/1/89Triticum aestivumBlumeria graminisورامين31/1/89Stellaria sp.Blumeria graminisورامين،روستاي گلزار31/1/89Phalaris sp.Blumeria graminisورامين، روستاي گلزار28/8/89Quercus sp.Erysiphe alphitoidesورامين، پيشوا25/4/89Berberis thunbergiiErysiphe berberidisورامين، روستاي جهان آباد26/6/89Beta vulgarisErysiphe betaeورامين، روستاي حصاركلك27/6/89Ulmus sp.Erysiphe bivonaeورامين، روستاي جواد آباد31/1/89Convolvulus arvensisErysiphe convolvuliورامين، روستاي جواد آباد12/7/89Brassica oleraceaeErysiphe cruciferarumورامين، روستاي گلزار22/7/89Brassica rapaErysiphe cruciferarumورامين، پاکدشت23/28/89Sisymberium officinalisErysiphe cruciferarumورامين، روستاي گلزار26/6/89Vitis viniferaErysiphe necatorورامين، روستاي گلزار17/7/89Platanus orientalisErysiphe plataniورامين، روستاي گلزار17/7/89Vicia sp.Erysiphe pisiورامين، روستاي گلزار31/1/89Polygonum eriopteraErysiphe polygoniورامين، روستاي گلزار20/4/89Verbena officinalisErysiphe verbenaeورامين، روستاي جهان آباد16/6/89Melilotus officinalisErysiphe trifoliiورامين، پيشوا17/7/89Trifolium rubensErysiphe trifoliiورامين، روستاي گلزار31/1/89Gerbera jamesoniiGolovinomyces cichoracearumورامين، روستاي جواد آباد26/6/89،Lactuca serriolaG. cichoracearumورامين، روستاي گلزار26/6/89Taraxacum syriacumG. cichoracearumورامين ،پيشوا26/6/89Zinnia sp.G. cichoracearumورامين، روستاي تپه مرجان26/6/89Arctium lappaGolovinomyces depressusورامين، روستاي جواد آباد2/4/89،Cucurbita maximaGolovinomyces orontiiورامين، روستاي قلعه سين17/7/89Helianthus annusGolovinomyces orontiiورامين، پيشوا27/7/89Plantago magorGolovinomyces sordidusورامين17/7/89،Alhagi persarumLeveillula tauricaورامين، روستاي جواد آباد4/7/89Heliotropium europeum Leveillula tauricaورامين، روستاي جواد آباد26/6/89Lactuca serriolaLeveillula tauricaورامين، روستاي جواد آباد4/7/89Lycopersicum esculentumLeveillula tauricaورامين17/7/89Medicago sativaLeveillula tauricaورامين، روستاي حبيب آباد29/4/88Solanum melongenaLeveillula tauricaورامين، روستاي گلزار4/7/89Verbena officinalisLeveillula tauricaتهران7/3/89Jasminum sp.Oidium jasmineورامين، روستاي حصار کلک31/1/89،Rosa sp.Podosphaera pannosaورامين، پيشوا26/7/89Prunus armeniacaPodosphaera tridactylaورامين، روستاي گلزار31/1/89Calendula sp.Podosphaera xanthiiورامين، روستاي قلعه سين،20/4/89Cucumis sativusPodosphaera xanthiiورامين، روستاي قلعه خواجه20/4/89Cucumis meloPodosphaera xanthiiورامين، روستاي گلزار17/7/89Cucurbita maximaPodosphaera xanthii
Blumeria graminis (DC.) Speer, Sydowia 27, P.Z (1974)
كنيديوفور راست به ابعاد 5/12-10 × (5/97) 5/82-65 (60) ميكرومتر ميباشد. سلول پايه متورم، نسبتاً كوتاه به ابعاد 5/12-10 × (5/52) 5/47-5/27 (25) ميكرومتر هستند. روي سلول پايه 3-1 ياخته با اندازههاي متفاوت قرار مي گيرند. كنيديومها زنجيري، بيضوي تا ليمويي شكل به ابعاد 5/12-10(5/7) × (5/32) 5/27-20 (15) ميكرومتر هستند. سلول زير كنيديوم به ابعاد 5/11-5/9 × 5/27-5/15 ميكرومتر است. فاصله ديواره عرضي در قاعده كنيديوفور از نقطه انشعاب با ميسليوم (10) 5/7-5/2 ميكرومتر مي‌باشد. آسکوکارپ به قطر 290-130 ميكرومتر است. ياختههاي ديواره آسكوكارپ نامشخص تا چند ضلعي نامنظم هستند. زوايد ميسليوم مانند، به تعداد كم تا زياد معمولا كوتاه اغلب رنگي يا گاهي بي رنگ، با طول 160-20 ميكرومتر مي باشند. آسكها (30) 12-11 (6) عدد در هر آسكوكارپ به ابعاد 40-25 × (100)92-58 ميكرومتر بوده و پايه دار هستند. طول پايه بين (26) 14-15 (5/3) ميكرومتر متغير است. هر آسك حاوي 8 (4) آسكوسپور تخممرغي تا بيضي شكل به ابعاد 13-5/8 × 25-18 ميكرومتر مي‌باشد (شکل هاي 1 و 2).
نمونههاي بررسي شده: روي Phalaris sp.، استان تهران، ورامين، روستاي گلزار، 31/1/89، جمعآوري مهرورز (1)؛ روي Stellaria sp. ، استان تهران، ورامين،31/1/89، جمعآوري مهرورز (2)؛ روي Triticum aestivum L.، استان تهران، ورامين، 22/1/89، جمعآوري مهرورز (3).
مشخصات نمونههاي بررسي شده با شرح B. graminis در منوگراف براون (1987) مطابقت دارد. اين قارچ اولين بار توسط اسفندياري (1946) روي Phalaris sp. از ايران گزارش شد. خداپرست و همکاران (2005) نشان دادند که ارتباط فيلوژنتيکي Blumeria graminis با جنسهايي نظير Podosphaera، Sawadaea، Sphaerotheca به مراتب بيشتر از ارتباط آن با Erysiphe است. در همه مطالعات مولکولي بر مبناي توالي يابي DNA ريبوزومي، گونه B. graminis در پايه درخت فيلوژنتيکي قرار گرفته است. اين مطلب نشان ميدهد که احتمالاً اين آرايه ابتداييترين آرايه در راسته Erysiphales ميباشد..
شکل 1- Blumeria graminis روي Triticum aestivum (A) کنيديوفورها (B) کنيديومها (C) کنيديوم جوانه زده

شکل 2- Blumeria graminis روي Triticum aestivum (A) آسکوکارپ (B) آسکها (C) آسکوسپور
Erysiphe alphitoides (Griffon & Maubl.) U. Braun & S. Takam. Schlechtendalia. 4: 1-33. (2000)
كنيديوفور راست، كوتاه يا بلند و به ابعاد (10) 5/7-25/6 (5) × (5/127) 5/112-45 (5/42) ميكرومتر مي باشد. سلول پايه استوانه اي، راست و به ابعاد 5/7-25/6 (5) × (45) 5/42-3 (25) ميكرومتر است. روي سلول پايه 3-1 سلول كوتاه قرار مي گيرد. آپرسوريوم دندانه دار (لبه دار) مي‌باشد. كنيديوم منفرد، بيضوي تا تخم مرغي يا بشكه اي و گاهي در يك انتها استوانه اي و به ابعاد (25) 5/22-5/17 × 30-5/27 (25) ميكرومتر هستند. لوله هاي تندش از يك انتهاي كنيديوم به وجود مي آيند. سلول زير كنيديوم استوانه اي و به ابعاد 10-5/7 (25/6) × (5/22) 20-10 (5/7) ميكرومتر است. فاصله ديواره عرضي در قاعده كنيديوفور از نقطه انشعاب با ميسليوم (5/12) 5/7-0 ميكرومتر مي‌باشد در اين نمونه تلئومورف مشاهده نشد (شکل 3).
نمونه بررسي شده: Quercus sp.، استان تهران، ورامين، روستاي گلزار، 28/8/89، جمع آوري مهرورز (4).
مشخصات نمونه بررسي شده با شرح Microsphaera alphitoides در مونوگراف براون (1987) مطابقت دارد. با توجه به پيشنهاد ادغام جنس Microsphaera در جنس Erysiphe، نام صحيح آن Erysiphe alphitoides ميباشد. اين قارچ اولين بار توسط اسفندياري (1946) روي همين ميزيان با نام Microsphaera alni گزارش شده است.

شکل 3- Erysiphe alphitoides روي Quercus sp. (A) کنيديوفورها (B) کنيديومها (C) کنيديوم جوانه زده
Erysiphe berberidis (DC.) Lev., Nat., bot., 3ser., 15, p. 159, 381 (1851).
كنيديوفور راست ،ابعاد 5/7-25/6(5) × (70)5/62-35(30) ميكرومتر مي‌باشد. سلول پايه استوانه اي و به ابعاد 5/12-10 × (5/37)5/32-5/22(20) ميكرومتر مي‌باشد. روي سلول پايه 2-1 سلول با اندازه هاي متفاوت وکوتاه تر از آن قرار مي گيرند. کنيديوم منفرد ،سيلندري و به ابعاد 15/5-9×48-27 سلول زير كنيديوم با ابعاد 5/7-5/6 × (20)5/12-10(5/7) ميكرومتر است. فاصله ديواره عرضي در قاعده كنيديوفور از نقطه انشعاب با ميسليوم 5/2-0 ميكرومتر مي‌باشد. كليستوتسيوم به قطر (5/127)125-100(90) ميكرومتر بوده. سلول هاي ديواره آسكوكارپ چند ضلعي نامنظم هستند. زوايد آسكوكارپ به صورت راست و يا مارپيچي در اطراف آسكوكارپ ديده مي‌شوند. اين زوايد روشن يا در قسمت پايه رنگي و داراي 3-1 ديواره صاف و يا ضمخت، كه در قسمت نوك 5-3 شاخه مي‌شود. اين شاخه ها بي قاعده و پراكنده مي‌باشند و نوك شاخه هاي اوليه و ثانويه راست و فاقد خميدگي مي‌باشد. آسك ها به تعداد 10-3 عدد در هر آسكوكارپ به ابعاد (35-)30-5/27(25) × (5/62)60-5/47(40) ميكرومتر بوده و فاقد و يا داراي پايه هاي كوتاه به ابعاد (5/12)5/7-5 ميكرومترهستند. هر آسك حاوي 6-3 آسكوسپور بيضي- تخم مرغي به ابعاد (5/12)10-5/7 × 20-5/12(10) ميكرومتر مي‌باشد. (شکل هاي 4 و 5).
نمونه بررسي شده: روي Berberis thunbergii DC.، استان تهران، ورامين، پيشوا، 25/4/89، جمع آوري مهرورز (5).
مشخصات نمونه بررسي شده با شرح Microsphaera berberidis در منوگراف براون (1987) مطابقت دارد . در حال حاضر Erysiphe berberidis به عنوان نام صحيح پذيرفته شده است. پيش از اين روي ميزبان مذکور يک گونه با نام Erysiphe multappendicis توسط خداپرست و همکاران (2008) معرفي شده است که از لحاظ خصوصيات ريخت شناسي شبيه گونه E. berberidis مي باشد، اما در گونه اول انتهاي انشعابهاي زوايد مجدداً به سمت داخل پيچ خورده است و از اين طريق از گونه اخير متمايز مي شود. بررسي منابع موجود نشان مي دهد که تا کنون گزارشي از معرفي E. berberidis رويBerberis thunbergii در ايران منتشر نشده است و اين اولين گزارش از معرفي گونه اخير روي اين ميزبان محسوب مي شود.

شکل 4- Microsphaera berberidis روي Berberis thunbergii DC. (A) کنيديوفورها (B) کنيديوم ها (C) کنيديوم جوانه زده
شکل 5- Microsphaera berberidis روي Berberis thunbergii (A) آسکوکارپ (B) آسک ها (C)آسکوسپور
Erysiphe betae (Vanha) Weltzien, phytopath. Z. 47, p. 127 (1963)
كنيديوفور راست، كوتاه و به ابعاد (25/11)10-5/7(25/6) × (5/87)5/62-5/42(40) ميكرومتر مي باشد. سلول پايه استوانه اي به ابعاد 5/7-25/6(5) × (5/37)35-5/27(25) ميكرومتر است. روي سلول پايه 2-1 سلول كوتاه قرار مي گيرند. كنيديوم ها منفرد، كم و بيش استوانه اي يا بيضي تا تخم مرغي و به ابعاد (75/18)5/17-15(5/12) × (35)5/32-5/22(20) ميكرومتر هستند. سلول زير كنيديوم استوانه اي و در بعضي نمونه ها عريض تر از ديگر سلول هاي كنيديوفور و به ابعاد (5/12)25/11-5/7 × 5/17-10 ميكرومتر است. فاصله ديواره عرضي در قاعده كنيديوفور از نقطه انشعاب با ميسليوم (5)5/2-0 ميكرومتر مي‌باشد. كليستوتسيوم ها به صورت دسته جمعي و گاهي پراكنده در سطح برگ ديده مي‌شوند. قطر آسكوكارپ به ابعاد (130)125-105(100) ميكرومتر مي‌باشد. زوائد در قسمت زيرين آسكوكاپ به تعداد زياد به طول (5/187)5/152-55(40) ميكرومتر ديده مي‌شوند. آسك ها 8-3 عدد در هر آسكوكارپ و به ابعاد (40)35-5/27(25) × (80)75-45(5/37) ميكرومتر و پايه دار. طول پايه آسك (5/12)10-5(5/2) ميكرومتر متغير است.هر آسك حاوي (6)5-3(2) عدد آسكوسپور بيضي يا تخم مرغي شكل به ابعاد (15)5/12-10 × (5/22)20-15(5/12) ميكرومتر مي‌باشد. (شکل هاي 6و 7).
نمونه بررسي شده: روي Beta vulgaris، استان تهران، ورامين، روستاي جهان آباد، 26/6/89، جمع آوري مهرورز (6).
مشخصات نمونه بررسي شده با شرح E. beta در منوگراف براون (1987) مطابقت دارد. فقط سلول پايه در تعدادي از کنيديوفورها داراي انحنا و خميدگي مي باشد. اين قارچ اولين بار توسط اسفندياري و پتراک (1941) روي همين ميزيان با نام communis Erysiphe گزارش شده است.

شکل 6- Erysiphe beta روي Beta vulgaris (A) کنيديوفورها (B) کنيديوم ها

شکل 7- Erysiphe betaروي Beta vulgaris (A) آسکوکارپ (B) آسک ها (C) آسکوسپور
Erysiphe bivonae U. Braun &Minnis Schlecht. 17: 55-57. (2008)
كنيديوفور راست ،ابعاد 75/8-5/7(25/6) × (105)5/102-85(60) ميكرومتر است . سلول پايه استوانه اي و اغلب بلند و به ابعاد 75/8-5/7 (25/6) × (5/67)5/62-55(50) ميكرومتر مي‌باشد. روي سلول پايه 2 سلول با اندازه هاي تقريبا يكسان و كوتاه قرار مي گيرند. كنيديوم منفرد، استوانه اي تا دوكي و به ابعاد 15-5/12×40-5/32(30) ميكرومتر هستند. سلول زير كنيديوم استوانه اي و به ابعاد 10-5/7 × (20)5/17-15 ميكرومتر هستند. فاصله ديواره عرضي در قاعده كنيديوفور از نقطه انشعاب با ميسليوم 5-5/2 ميكرومتر مي‌باشند در اين نمونه تلئومورف مشاهده نشد. )شکل 8).
نمونه بررسي شده: روي Ulmus sp.، استان تهران، ورامين، روستاي حصاركلك، 27/6/89، جمع آوري مهرورز (7).
مشخصات آنامورف با شرح Erysiphe clandestina در منوگراف براون (1987) مطابقت دارد و با همين نام در فهرست قارچهاي ايران آمده است (Ershad, 2009)، اما اين نام توسط براون و مينيس (Braun & Minnis 2008) به Erysiphe bivonae تغيير يافته است.
.

شکل 8- Erysiphe bivonaeروي Ulmus sp. (A) کنيديوفورها (B) کنيديوم ها (C) کنيديوم جوانه زده
Erysiphe convolvuli DC., F1. Fr. II, P. 274 (1805)
كنيديوفور راست، نسبتا كوتاه و به ابعاد 5/7-5 × (5/67)65-55(50) ميكرومتر است. سلول پايه استوانه اي شكل و به ابعاد 5/7-25/6(5) × (35)5/32-5/22(20) ميكرومتر مي‌باشند. روي سلول پايه 2-1 سلول با اندازه هاي متفاوت قرار مي گيرد. كنيديوم ها منفرد، بيضي يا بيضي استوانه اي و به ابعاد (5/17-)15-5/12 × (50)5/47-40(5/37) ميكرومتر هستند. سلول زير كنيديوم استوانه اي، نسبتا كوتاه،‌عريض تر از ديگر سلول هاي كنيديوفور به ابعاد 10-5/7(5) × (5/22)5/17-5/12(10) ميكرومتر است. فاصله ديواره عرضي در قاعده كنيديوفور از نقطه انشعاب با ميسليوم (5)5/2-0 ميكرومتر مي‌باشد. كليستوتسيوم ها به قطر (140)5/132-100(55) ميكرومتر بوده. زوائد ديواره دار با ديواره نازك، صاف و گاهي خشن و به طول (145)100-40(30) ميكرومتر ديده مي‌شوند. آسك ها (10)8-3 عدد در هر آسكوكارپ و به ابعاد (60)5/42-25(20) × (5/77)70-5/32(30) ميكرومتر بوده و پايه دار. طول پايه آسك (5/22)5/7-0 ميكرومتر متغير است.هر آسك حاوي 8-2 عدد آسكوسپور بيضي تا تخم مرغي شكل و به ابعاد 5/12-10×(25)5/22-5/17(15) ميكرومتر مي‌باشد (شکل هاي 9 و 10).
نمونه بررسي شده: روي Convolvulus arvensis L.، استان تهران، ورامين، روستاي جواد آباد 31/1/89، جمع آوري مهرورز (8).
مشخصات نمونه بررسي شده با شرح Erysiphe convolvuli در منوگراف براون (1987) مطابقت دارد.

شکل 9- Erysiphe convolvuli روي Convolvulus arvensis (A) کنيديوفور (B) کنيديوم

شکل 10- Erysiphe convolvuli روي Convolvulus arvensis (A) آسکوکارپ (B) آسک ها (C) آسکوسپور
Erysiphe cruciferarum Opiz ex Junell,Sv.Bot.Tidskr.61(1),p.4-4 217(1967)
كنيديوفور راست ،نسبتا كوتاه و به ابعاد 5/7-5/6 × (70)5/67-50(30) ميكرومتر است .سلول پايه استوانه اي شكل نسبتا كوتاه و به ابعاد 5/7-25/6 × (5/32)5/22-5/17 ميكرومتر مي‌باشد. روي سلول پايه (4)3-2(1) سلول با اندازه هاي متفاوت قرار مي گيرند. كنيديوم ها منفرد، استوانه اي تا بشكه اي شكل به ابعاد 5/12-10 × 40-30(5/27) ميكرومتر هستند. لوله هاي تندش از يك انتهاي كنيديوم به وجود مي آيند. سلول زير كنيديوم استوانه اي، كوتاه، عريض تر از ديگر سلول هاي كنيديوفور و به ابعاد 5/8-5/7 × 5/22-5/17(15) ميكرومتر است. فاصله ديواره عرضي در قاعده كنيديوفور از نقطه انشعاب با ميسليوم 5/2-25/1 ميكرومتر مي‌باشد. در اين نمونه تلئومورف مشاهده نشد (شکل 11).
نمونه هاي بررسي شده: روي Brassica oleraceae L.، استان تهران، ورامين، روستاي جواد آباد، 12/7/89، جمع آوري مهرورز (9)؛ روي Brassica rapa L.، استان تهران، ورامين، روستاي گلزار،22/7/89، جمع آوري مهرورز (10)؛ روي Sisymberium officinalis، استان تهران، ورامين، پاکدشت،23/28/89، جمع آوري مهرورز (11).
مشخصات نمونه بررسي شده با شرح Erysiphe cruciferarum در منوگراف براون (1987) مطابقت دارد. اين گونه روي ميزبانهاي متعددي از تيره Brasicaceae معرفي شده است و با داشتن کنيديوفورهاي کوتاه و سلول پايه نسبتاً بلند از ساير گونه ها متمايز مي شود.
در فهرست قارچ هاي ايران ( ارشاد، 1995) اين قارچ با نام گونه Erysiph polygoni روي همين ميزبان گزارش شده است فقط اندکي تفاوت در ابعاد کنيديوفور با آنچه در مونوگراف ذکر شده ديده مي شود. محمدي دوستدار (1967) اين گونه را روي Brassica oleracea گزارش کرده است. مشخصات آنامورف روي گياه Sisymberium officinalis با توصيف ارايه شده در منوگراف براون (1987) اندكي تفاوت دارد به طوريکه تعداد ياخته هاي روي ياخته پايه كنيديوفور در مونوگراف تا 3 ياخته ذکر شده است، ولي در نمونه هاي بررسي شده فقط 2-1 ياخته مشاهده شد.

شکل 11- Erysiphe cruciferarumروي Sisymberium officinalis (A) کنيديوفور (B) کنيديوم ها
Erysiphe necator (Schw.) Burr., in Ell. & Ev., N. Am. Pyrenomyc., P. 15 (1892)
كنيديوفور



قیمت: تومان


پاسخ دهید